看花开花落、云卷云舒、缘来缘去

不同的生物在其生长过程中有不同的发育阶段,每个阶段都以形态、生化和解剖特征的变化为标志。有些性状是逐渐变化的,如植物的叶形发育,而有些性状是突然变化的,如蝌蚪到青蛙的发育。研究表明,发育时机突变可能导致严重的发育缺陷或死亡。因此,发育时机机制对人类健康、不同生物体的正常发育具有相当重要的意义,也是一个从根本上很有趣的生物学问题。人类按照发育时期可以分为:婴儿期、幼儿期、学龄期、青春期、青壮年期、老年期。植物的生命周期可以分为:胚胎期,胚胎后期,营养期和生殖器,营养期又可以分为幼年期和成年期。幼年期是种子萌发后的一段时间,在这段时间里,幼苗无法被任何方法诱导开花,缺乏开花感知能力。草本植物幼年期稍纵即逝,几天到几周,而木本植物幼年期比较长,玫瑰20-30天,葡萄一年,苹果需要4-8年。欧洲山毛榉则需要30-40年,做研究比较久。童期向成年期转变具有明显的形态学特征:在许多情况下,叶子形状的变化是一种被称为营养阶段变化的发育过渡的反映。

19世纪末,戈贝尔描述了金合欢树叶形状的这种变化。他把这种现象称为异母细胞发育,这意味着在发育过程中叶片形状的变化。异母细胞发育是营养阶段变化的标志。早期阶段叫童年期,晚期是成年期。100多年前,戈贝尔首次描述了植物的营养阶段变化。他注意到许多不同的性状在营养阶段变化。

金合欢树叶

图.金合欢树叶

下面是这种转变的一个例子。木本植物叶片在营养发育过程中由复合形态向简单形态或由简单形态向复合形态转变。然而,在草本植物中,与幼体到成体转变相关的表型非常微妙,而与成体到生殖期或开花相关的表型非常明显,因此,人们对开花的关注已经有几十年了,对营养期的变化知之甚少。

以拟南芥为模型生物,了解从幼年到成年的营养阶段的变化。拟南芥的发育可分为胚期、童期、成年期和生殖期。每个阶段产生不同的器官。这些时期的性状受时间控制; 1)植物在胚胎期产生子叶。当植物进入生殖阶段时,它们会产生一些额外的叶子和一些花的结构; 2)幼叶通常小而圆,边缘光滑,而成年叶细长,边缘有锯齿; 3)毛状体(叶毛)的分布也发生了变化。幼叶仅在上部或正面有毛状体。成年叶两面有毛状体。生殖叶只在较低的或背面有。然后人们会问我们为什么要研究植物的PAHSE CHANGE。与生殖期变化(开花)相比,营养发育的控制机制仍然知之甚少。然而,这一过程对植物生产力具有重大意义,对粮食和燃料生产都至关重要。植物营养阶段的变化调节着许多农业和经济上重要的性状。更好地理解控制这一现象的分子机制将有助于更好地操纵这些农业和生物技术上重要的性状。

浙江农林大学吴刚教授于2009年在《Cell》杂志上揭示了植物年龄调控的主效控制因子为微小RNA miR156及其靶标SPL (SQUAMOSA PROMOTER BINDING PROTEIN-LIKE)转录因子(Wu et al.,2006; 2009)。在植物生长早期miR156高度积累,随着年龄进程miR156含量逐渐降低,其靶标SPLs基因的抑制被解除,表达开始逐渐升高,进而激活或抑制下游基因的表达,综合调控各种年龄依赖型农艺性状(Wu et al.,2006; 2009)。

植物生长周期


近20年来,国内外多个课题组相继发现miR156-SPLs模块协同调控作物重要农艺性状的建成(Manning et al., 2006;Yamasaki et al., 2007;Jiao et al.,2010; Miura et al.,2010;Ku et al., 2010;Wang et al., 2018;Wang et al., 2020)。

例如:水稻理想株型基因IPA1(Ideal Plant Architecture 1)为miR156的直接靶标OsSPL14基因,该基因能够激活DEP1等产量相关基因,在分蘖水平提升水稻产量(Jiao et al.,2010; Miura et al.,2010)。

水稻植株

Figure. Diverse and Contrasting Roles of OsSPL Genes in Regulating Rice Vegetative and Reproductive Shoot Architecture, and Grain Size and Shape.

四川农业大学陈学伟教授团队发现IPA1通过改变自身蛋白的磷酸化水平来响应稻瘟病菌侵染,特异性激活下游抗病基因WRKY45的表达,从而维持水稻生长和免疫之间的平衡(Wang et al., 2018)。

番茄植株

此外,在玉米叶夹角形成(Ku et al., 2010)、番茄果实成熟(Manning et al., 2006)、植物矿质元素吸收(Yamasaki et al., 2007)、木本植物杨树花青素代谢(Wang et al., 2020)等发育和生理过程都受到miR156-SPLs模型的调控。

上述年龄依赖型农艺性状被大量揭示,也从侧面反应出miR156调控植物生长发育和重要农艺性状建成的重要性。

参考文献

Wu G, Poethig RS: Temporal regulation of shoot development in Arabidopsis thaliana by miR156 and its target SPL3. Development 133:3539-3547, 2006.

Wu G, Park MY, Conway SR, et al.: The sequential action of miR156 and miR172 regulates developmental timing in Arabidopsis. Cell 138:750-759, 2009.

Yamasaki H, Abdel-Ghany SE, Cohu CM, et al.: Regulation of copper homeostasis by micro-RNA in Arabidopsis. J Biol Chem 282:16369-16378, 2007.

Jiao Y, Wang Y, Xue D, et al.: Regulation of OsSPL14 by OsmiR156 defines ideal plant architecture in rice. Nat Genet 42:541-544, 2010.

Miura K, Ikeda M, Matsubara A, et al.: OsSPL14 promotes panicle branching and higher grain productivity in rice. Nat Genet 42:545-549, 2010.

Miura K, Ikeda M, Matsubara A, et al.: OsSPL14 promotes panicle branching and higher grain productivity in rice. Nat Genet 42:545-549, 2010.

Wang J, Zhou L, Shi H, et al.: A single transcription factor promotes both yield and immunity in rice. Science 361:1026-1028, 2018.

Wang Y, Liu W, Wang X, et al.: MiR156 regulates anthocyanin biosynthesis through SPL targets and other microRNAs in poplar. Hortic Res 7:118, 2020.

近期相关开花分子机制研究进展:

一、科研工作者通过CRISPR-Cas9, DAP-seq、EMSA和转录激活等相关实验,为植物平衡胁迫应答和生长发育提供新的依据。

研究论文如下:

河南大学植物逆境实验室/生命科学学院祝英方教授团队在“The Plant Cell(影响因子:11.277)”发表题为“The tomato OST1-VOZ1 module regulates drought-mediated flowering”,揭示了番茄OST1-VOZ1模块调控干旱诱导开花的分子机制。

SlOST1 physically interacts with and phosphorylates SlVOZ1
SlOST1 physically interacts with and phosphorylates SlVOZ1

Figure.SlOST1 physically interacts with and phosphorylates SlVOZ1

二、科研工作者通过RNA-seq分析、qPCR验证、酵母双杂交、LUC、BiFC和Pull-down等相关实验研究花期调控机制,从而进行花期分子改良与育种。

研究论文如下:

南京农业大学园艺学院菊花遗传育种与种质创新团队在“Plant,Cell & Environment(影响因子:11.7)”发表题为“An ethylene-responsive transcription factor and a flowering locus KH domain homologue jointly modulate photoperiodic flowering in chrysanthemum”的论文,揭示了菊花CmERF110和CmFLK相互作用通过生物钟共同参与菊花花期调控。

RNA‐Seq results forCmERF110
RNA‐Seq results forCmERF110

FIG. RNA‐Seq results forCmERF110

三、科研工作者通过分子克隆技术、RNA-seq等相关实验,研究穗部小花退化的遗传和分子机制,为避免因穗顶部退化引起的减产提供了理论基础。

研究论文如下:

四川农业大学水稻研究所吴先军教授团队在“Journal of Advanced Research(影响因子:13)”发表题为“A putative SUBTILISIN-LIKE SERINE PROTEASE 1 (SUBSrP1) regulates anther cuticle biosynthesis and panicle development in rice”的论文.

FIG. An Illustration showing the function of SUBTILISIN-LIKE SERINE PROTEASE 1 (OsSUBSrP1) in homeostasis of Reactive oxygen species (ROS)-mediated programmed cell death (PCD) for anther cuticle development and seed setting rate